犀牛有5000多萬年的演化歷史，是奇蹄目中最大的類群，具有最高的生態多樣性。從炎熱的赤道到寒冷的極地均曾有不同的犀牛自由自在地生活。現生犀牛是數量和種類都相當有限的奇蹄動物，而在新生代的多數時間里，犀牛卻是異常繁盛的一個類群，在不同的生態環境中適應輻射出紛繁的分支。繼馬類之后，犀牛成為地球上最成功的奇蹄動物類群之一。從漸新世開始，北半球的多數陸地生態系統中都有一種或多種犀牛作為動物群的組成部分。犀牛的化石屬種數量遠超同為奇蹄動物的馬類、貘類、爪獸和雷獸。在歐亞大陸、非洲和北美洲，犀牛在新生代大量存在。在一些地點，它們的個體數量甚至比其他所有哺乳動物的總和多。從體型上看，在多數新生代動物群中，犀牛常常是最大的食草哺乳動物之一。 

　　近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤團隊探究了東亞代表性的中國西北臨夏盆地晚新生代犀?；?。相關研究成果發表在《古地理古氣候古生態》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上。這一研究證明該地區具有歐亞大陸非常連續和豐富的犀?；植?，是探索犀牛演化的重要材料，也是劃分對比地層的關鍵標志與判斷氣候環境背景的良好指示。 

　　犀?；歉拭C臨夏盆地晚新生代哺乳動物群的重要組成部分，其中，兩個時代的動物群以犀牛占統治地位，即晚漸新世的巨犀和晚中新世的大唇犀。鑒于犀牛的高度多樣性、廣泛地理分布和快速演化，犀?；蔀榈貙觿澐值牧己蒙飿酥?，并可以進行洲際對比。臨夏盆地的晚漸新世動物群產于椒子溝組底部，在12種大哺乳動物中犀超科成員占據9種，包括跑犀科、巨犀科和真犀科的屬種，尤其是巨犀非常繁盛，以臨夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）和牙溝吐魯番巨犀（Turpanotherium yagouense）的首次出現以及霍爾果斯準噶爾巨犀（Dzungariotherium orgosense）的最后出現為特點。漸新世結束之后，跑犀和巨犀在臨夏盆地均已消失，早中新世的上莊組中僅有真犀科的蘭州巨獠犀（Aprotodon lanzhouensis）。中中新世的東鄉組和虎家梁組發現了馬德里西班牙犀（Hispanotherium matritense）和老溝奇角犀（Alicornops laogouense），且它們的身體結構反映其生活于森林環境中，與歐洲同時期犀?；纳钊雽Ρ蕊@示其種群沿著青藏高原北側的路線遷徙。與北美和歐洲晚中新世以三趾馬為優勢類群的情況不同，臨夏盆地該時期的犀牛最為豐富。臨夏盆地晚中新世哺乳動物群可分為4個層位，每個層位均有不同的犀?；鳛閯澐謱Ρ鹊臉酥荆汗鄿蟿游锶褐?，最原始的大唇犀（Chilotherium primigenius）和體型巨大的板齒犀（簡單副板齒犀Parelasmotherium simplum、臨夏副板齒犀P. linxiaense、闊鼻寧夏犀Ningxiatherium euryrhinus）是晚中新世底界的關鍵標志；大深溝動物群具有非常多的化石地點，在每個地點犀牛都是個體數量最豐富的類群，尤其以維氏大唇犀（Chilotherium wimani）最為典型，還發現和政無鼻角犀（Acerorhinus hezhengensis）、摩氏伊朗犀（Iranotherium morgani）和甘肅黑犀（Diceros gansuensis），并證明伊朗犀和黑犀最早起源于中國，隨后向西遷徙到伊朗、非洲等地；楊家山動物群的許多地點顯示維氏大唇犀、和政無鼻角犀繼續繁盛，而拉氏中華板齒犀（Sinotherium lagrelli）首次出現；在臨夏盆地南部的柳樹組頂部青卜山動物群中，產出無角犀亞科的安氏大唇犀（Chilotherium anderssoni）和林氏山西犀（Shansirhinus ringstroemi），以及真犀亞科的林氏列角犀（Dihoplus ringstroemi）。由于反芻類的強力競爭，早上新世和早更新世動物群中的犀牛顯著減少，早上新世僅有山西犀幸存，而早更新世只有一種披毛犀存在。作為中間過渡類型，臨夏盆地的泥河灣披毛犀（Coelodonta nihowanensis）連接了青藏高原札達盆地上新世和華北平原泥河灣盆地更新世的披毛犀物種。 

　　哺乳動物對氣候環境的變化非常敏感，作為有蹄動物的犀牛是臨夏盆地古生態的有效指示標志之一。臨夏盆地犀牛高度的多樣性反映了氣候等生態環境指標的變化，并折射出青藏高原隆升的巨大影響。巨犀生活的晚漸新世以溫暖濕潤的森林環境為主，間雜有一些開闊地帶；臨夏巨犀是青藏高原南緣布格蒂巨犀（Paraceratherium bugtiense）的后代，暗示著這一時期青藏高原仍存在南北動物交流的通道。巨獠犀具有相似于河馬的寬大下頜，在早中新世的存在反映當時有廣泛分布的水體。西班牙犀和奇角犀生活的中中新世森林更茂盛、水體更豐富。中新世中、晚期之交發生了重大的氣候環境轉變，大量板齒犀和大唇犀繁盛的晚中新世為炎熱半干旱的稀樹草原，季節性變化加強，臨夏盆地成為犀牛在東亞的避難所。中新世末期大量犀牛絕滅，能夠取食高纖維草本植物的山西犀延續到上新世。披毛犀從青藏高原擴散而來的早更新世氣候寒冷而干燥，并伴有顯著的海拔升高，環境為比較單調的干冷草原。從總體趨勢上看，犀牛的演化受到開闊環境逐漸擴展的驅動，尤其反映在它們的取食器官如牙齒和吻部的特化上。臨夏盆地是揭示犀牛演化及其與晚新生代氣候環境變遷關系的有利地區，并證明犀?；谏锏貙訉W的重要意義。 

　　研究工作得到中科院、第二次青藏高原綜合科考研究和國家自然科學基金的支持。 

　　論文鏈接 

圖1.臨夏盆地晚新生代地層剖面及犀?；臅r代分布和絕對年齡 

　　圖2.臨夏盆地的犀?；^骨（A、牙溝吐魯番巨犀，B、臨夏巨犀，C、蘭州巨獠犀，D、老溝奇角犀，E、臨夏副板齒犀，F、闊鼻寧夏犀，G、原始大唇犀，H、摩氏伊朗犀，I、甘肅黑犀，J、和政無鼻角犀，K、維氏大唇犀，L、拉氏中華板齒犀，M、林氏列角犀，N、林氏山西犀，O、泥河灣披毛犀。比例尺為10厘米） 

圖3.臨夏盆地晚中新世伊朗犀生態復原（陳瑜繪）